Світлова фаза фотосинтезу



Скачати 44.13 Kb.
Дата конвертації09.03.2018
Розмір44.13 Kb.

Фотосинтез

Фотосинтез є унікальним процесом, що підтримує існування живих організмів на Землі, акумулюючи сонячну енергію у хімічних зв’язках органічних речовин. До фотосинтезу здатні всі вищі рослини, а також більшість водоростей та деякі бактерії. Загальне рівняння фотосинтезу можна записати наступним чином:

СО2 + Н2О = С6Н12О6 + СО2

Отже, в результаті поєднання простих неорганічних сполук – вуглекислоти та води – утворюються органічні сполуки, а в якості побічного продукту виділяється кисень, що споживається для дихання всіма аеробними організмами. Детально розглянувши наведене рівняння, можна відзначити той факт, що кисень присутній у складі молекул обох субстратів, що приймають участь у фотосинтезі, тому незрозуміло, з якої саме сполуки він утворюється. Відповідь на це питання можна отримати, розглянувши процес фотосинтезу більш детально. Встановлено, що цей процес протікає постадійно та складається з двох основних етапів: світловой та темновой фаз. Світлова стадія називається так тому, що протікає тільки на світлі та не може протікати у темряві. Темнова фаза отримала свою назву через те, що може відбуватись як за наявності світла, так і за його відсутності.



Світлова фаза фотосинтезу.

Сутність світлової фази зводиться до накопичення двох основних продуктів, багатих енергією, без яких неможливе протікання другого, темнового, етапу фотосинтезу – це АТФ та НАДФН2. Саме ці сполуки є головними продуктами світлової фази. Світлова фаза розпочинається зі збудження світлом молекули хлорофілу. Хлорофіл є основним пігментом, що здійснює процес передачі світлової енергії по ланцюгу транспорту електронів, а отже і весь процес фотосинтезу. Хлорофіл буває кількох видів (а, b, c, d, бактеріохлорофіл тощо), однак кожен з різновидів хлорофілу містить у своєму складі йони Mg2+, завдяки чому він здатен виконувати свою функцію. Світлова фаза протікає у всіх організмів однаково, а в її функціонуванні приймають участь 2 великих комплекси, що розташовані на мембрані тилакоїдів – фото системи І та ІІ. До складу обох фотосистем входять різноманітні пігменти та білки, а відрізняються вони за довжиною хвилі світла, що збудужує електрони цих фотосистем.



Темнова фаза фотосинтезу.

Коли утворюється достатня кількість продуктів світлової фази, розпочинається темнова фаза фотосинтезу. Вона протікає у різних організмів за різними механізмами. Якщо під час світової фази в процесі фотосинтезу була задіяна головним чином вода, то саме на етапі темнової фази в процес фотосинтезу включається вуглекислота. Головним продуктом, що утворюється в результаті темнової фази, є глюкоза, однак її утворенню передує значна кількість попередніх біохімічних реакцій. Найбільш розповсюдженим механізмом, відповідно до якого протікає темнова фаза, є С3-шлях фотосинтезу, або цикл Кальвіна. Він властивий більшості фотосинтетичних організмів на нашій Землі. Такий тип фотосинтезу протікає у одних і тих самих хлоропластах одних і тих самих клітин мезофілу. Вуглекислота, що поглинається рослинами на цьому етапі, в процесі циклу Кальвіну зв’язується з рибулозо-1,5-дифосфатом під дією ферменту рибулозо-1,5-дифосфаткарбоксилаза. Цей фермент є унікалим у живій та неживій природі, оскільки зв’язуючи СО2 з його первинним акцептором фактично робить можливим життя на Землі, оскільки знешкоджує повітря від цієї сполуки. Саме цей фермент, який ще іноді називають РУБІСКО, є нійбільш розповсюдженим у живій природі і за своєю кількістю у складі живих організмів займає перше місце поряд з усіма іншими ферментами. Реагуючи з вуглекислотою, рибулозо-1,5-дифосфат утворює нестійку сполуку, яка розпадається на 2 молекули 3-фосфогліцеринової кислоти (3-ФГК), яка є первинним продуктом С3-фотосинтезу. Далі вже молекули 3-ФГК ідуть на утворення глюкози. Отже, цикл Кальвіна називається С3-шляхом фотосинтезу через те, що його первинним продуктом (після акумуляції СО2) є сполука, що містить 3 атоми вуглецю (3-ФГК).



У рослин, які проживають у засушливих умовах, процес темнової фази фотосинтезу протікає дещо іншим шляхом, що отримав назву цикла Хетча-Слека-Карпілова, або С4-фотосинтезу. Цей шлях фотосинтезу властивий здебільшого злаковим рослинам, таким як сорго, кукурудза тощо. Однією з основних відмінностей, властивій цим рослинам, є наявність так званої “кранц-анатомії”, яка полягає у ряді анатомічних особливостей будови таких рослин. Основними характеристиками кранц-анатомії є дрібні клітини з нерівними краями та наявність особливих клітин обкладки провідних пучків. При С4-фотосинтезі первинним акцептором вуглекислоти є фосфоенолпіруват (ФЕП), який при взаємодії з СО2 утворює щавелевооцтову кислоту (ЩОК) під дією фермента фосфоенолпіруваткарбоксилази. Цей процес відбувається у клітинах мезофілу. Далі ЩОК переходить у транспортну форму і транспортується до клітин обкладки провідних пучків. Там від неї відщеплюється молекула вуглекислоти, яка вступає у звичайний цикл Кальвіна. Таким чином, як у С3-, так і у С4-рослин протікає цикл Кальвіна, однак відмінність між ними полягає у тому, що у С4-рослин наявні додаткові біохімічні реакції для перенесення СО2 з клітин мезофілу, де він фіксується, до клітин обкладки провідних пучків. В результаті цього у С4-рослин порівняно із С3-рослинами процес фотосинтезу розмежований у просторі (фіксація вуглекислоти протікає в одному місці, а його утилізація – в іншому), відбувається за участі іншого акцептору вуглекислоти (фосфоенолпірувата) та з утворенням первинного продукту, що містить 4 атома вуглецю (ЩОК).

Дещо модифікований також процес фотосинтезу і у рослин суккулентів. Механізм протікання темнової фази за типом суккулентів отримав назву Crassulaceae Acid Metabolism (скороченно САМ-метаболізм, читається як “кам-метаболізм” і ніколи не читається як “сам-метаболізм”). Як відомо, суккуленти мешкають в таких регіонах, де вдень температура дуже висока, а тому для зменшення випаровування продихи у рослин в цей час закриті, і тому фіксація СО2 у клітинах мезофілу не може відбуватись. Для забезпечення своєї життєдіяльності такі рослини, так само як і С4-рослини, дещо змінили хід темнової фази фотосинтезу. Фіксація вуглекислоти у суккулентів відбувається вночі, коли температура оточуючого середовища порівняно низька, продихи відкриті і відбувається газообмін між рослиною та атмосферою. Акцептором СО2 у таких рослин, так само як і у С4-рослин, є ФЕП. Проте, кислота, що утворюється при фіксації СО2, через нестачу світла та продуктів світлофої фази фотосинтезу накопичується у клітині, що призводить до закислення клітинного соку (іноді до рН 2). Вдень же, коли достатньо світла та енергії від протікання світлової фази, ця кислота вступає в звичайний цикл Кальвіна. Таким чином, у суккулентів, так само як і у С3-рослин, фотосинтез відбувається в одних і тих же клітинах, проте, навідміну як від С3-, так і від С4-рослин, розмежований у часі (фіксація СО2 відбувається вночі, а його утилізація – вдень). Оскільки акцептором вуглекислоти у суккулентів, так само як і при протіканні цикла Хетча-Слека-Карпілова, є ФЕП, первинним продуктом фотосинтезу у САМ-рослин є ЩОК.

Поділіться з Вашими друзьями:

Схожі:

Світлова фаза фотосинтезу iconТема. Розчини
Середовище, в якому розподілена дисперсна фаза, називається дисперсійним середовищем. Розчин цукру у воді – це дисперсна система,...


База даних захищена авторським правом ©biog.in.ua 2017
звернутися до адміністрації

    Головна сторінка